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孤雌胎生蚜蟲之體軸形成與內共生調控對生殖細胞發育影響之研究

為了解決Cricket family Plan的問題，作者蕭逸旻 這樣論述：

前言：蚜蟲為吸取植物汁液之半翅目昆蟲，同時為許多植物病毒傳播載體。蚜蟲生活史能藉由行孤雌胎生生殖模式大量快速產生後代；同時，也可利用有性卵生生殖模式擴增基因多樣性。無性及有性蚜蟲皆具有的重要的初級內共生菌能幫助蚜蟲合成生命所需之必需胺基酸。擁有上述特色之豌豆蚜 (Acyrthosiphon pisum)，在 2010 年全基因體解序後進而成為新興昆蟲模式物種。因此，本篇研究目的為探究在孤雌胎生豌豆蚜胚胎早期發育的兩個發育事件：(1) 前後與背腹體軸之形成；與 (2) 內共生菌調控生殖發育。結果 (I) 前後軸形成：在豌豆蚜已知 Aphunchback (Aphb; 其為果蠅 hunchbac

k (hb) 同源基因) 訊息核糖核酸 (mRNA) 能聚集在卵母細胞與多核囊胚前端，推測 Aphb 前端聚集可能特化無性胎生豌豆蚜前端體軸形成。為了瞭解ApHb 蛋白分佈是否與 Aphb mRNA 不對稱分佈相同，參與胚胎前軸形成，因此， 解剖取得豌豆蚜無性微卵管後，利用純化後的抗 ApHb 蛋白抗體偵測其表現。實驗結果發現早期表現之 ApHb 蛋白為均質表現在卵母細胞與多核囊胚，與 Aphb mRNA 表現形式不同，由此推測 ApHb 蛋白可能不參與前端體軸決定。然而，Aphb mRNA 與 ApHb 皆會表現在胚胎神經母細胞，顯示 Aphb 在蚜蟲神經發育仍具有保守性角色，與其他昆蟲 h

b 同源基因一致。特別的是，不論是偵測 Aphb 或 ApHb 表現，皆發現非預期表現在所有胚胎時期的無姓胎生蚜蟲生殖細胞；此 hb生殖表現形式並未在其他昆蟲被報導過，因此，Aphb 表現在無性胎生蚜蟲的生殖發育可能具有新的功能。偵測在其他昆蟲高度保守的後端決定基因 cad 之蚜蟲的同源基因 Apcad 發現，顯示其 mRNA 並未在卵母細胞及多核囊胚後端表現；Apcad 直到胚胎細胞化後，才表現在胚胎後端。由於 Apcad 缺乏早期表現在卵母細胞與多核胚胎之現象推測 Apcad 參與蚜蟲胚胎後端發育，但不參與後軸特化。結果 (II) 背腹軸形成：在研究背腹體軸如何被建立，我使用參與果蠅背腹體

軸決定相關基因在蚜蟲的同源基因，偵測這些同源基因表現是否不對稱表現，是否能驅動無性胎生豌豆蚜胚胎背腹體軸特化。蚜蟲四個果蠅 decapentaplegic (dpp) 同源基因 (Apdpp1–4) 都均質表現在整個蛋腔，與果蠅 dpp 基因能不對稱分佈在蛋腔背側之現象相異。雖然我尚未製作抗體偵測 ApDpp1–4 蛋白的分佈；然而，磷酸化的 Mothers Against Decapentaplegic (pMad) 蛋白—Dpp 活性指標因子與 Apzen (果蠅 zerknüllt (zen) 同源基因)—胚外膜 (在胚胎背側形成) 的標記因子；此二者皆會不對稱表現在 Apsog (果蠅

short gastrulation (sog) 的同源基因) mRNA 表現位置的對側。pMad/zen 與 Apsog 直到胚胎細胞化後，才被偵測到具有不對稱表現；由實驗結果推測胚胎背腹體軸形成從囊胚形成 (blastulation)開始，或是更早發生在多核囊胚 (syncytia) 時期，但已經不是依靠保守的背腹軸決定因子。結果 (III) 生殖發育與內共生現象：初級內共生菌 Buchnera aphidicola 在原腸胚形成前就侵入蛋腔，在之後的所有胚胎發育時期一直此共生菌與生殖細胞緊密相鄰。基於觀察到此現象，我想要知道 B. aphidicola 是否為生殖細胞發育所必需。所以我

藉由抗生素完全剔除蚜蟲體內的 B. aphidicola，發現這種缺共生菌的蚜蟲的生殖細胞數目會大量減少。因此我推測 B. aphidicola 提供的養分會影響生殖細胞增生。進一步藉由偵測到細胞凋亡因子 Caspase-3 會表現在缺共生蚜蟲的生殖細胞，顯示缺共生現象引起之生殖細胞數目減少是因為誘導生殖細胞發生凋亡 (apoptosis)。然而，生殖細胞移動路徑仍然不受抗生素處理之影響，此結果暗示誘導生殖細胞移動到性腺之因子不受到共生菌影響。結論：本研究旨在透過探究發育工具組基因—Aphb、Apcad、 ApDl、Aphh、Apcact、Apdpp1–4、Apsog、mad 與 Apzen

等同源基因表現形式，藉以釐清孤雌胎生蚜蟲胚胎前後及背腹體軸建立之分子機制；此外，在體軸建立後，蚜蟲體內主要共生菌入侵胚胎進行共生，發現其對宿主胚胎發育過程中，調控生殖細胞存活之重要性，這些結果將有助於提供後續研究孤雌胎生昆蟲如何建立身體體制與其體內共生菌如何影響宿主胚胎與器官發育之參考。

臺灣陽明山向天池鰓足類（甲殼亞門：鰓足綱）的生物多樣性、幼體發育及溫度對其生活史特徵的影響

為了解決Cricket family Plan的問題，作者黃婉萍 這樣論述：

陽明山國家公園西側向天池中，有三種共域、共存的大型鰓足類動物，包括一種豐年蝦（鵠沼枝額蟲，已知學名為Branchinella kugenumaensis (Ishidawa, 1895)）及兩種蚌蝦（學名尚未確定），本論文主旨乃探究其生活史模式與生態棲位分化機制。首先以電子顯微技術（包括卵、幼體、成體之SEM相片）及粒線體DNA序列（包括12S、16S、COI三種探針），進行形態與分子之比對，發現向天池中的兩種蚌蝦分別與日本真湖蚌蟲（Eulimnadia braueriana Ishikawa, 1895）和日本貓眼蚌蟲（Lynceus biformis (Ishidawa, 1895)）近

似，然而兩兩之間存有些許的表型變異與遺傳差異（第二、三章）。其中，向天池真湖蚌蟲為新種（Eulimnadia sp. nov.），而向天池貓眼蚌蟲（Lynceus biformis）與日本同種。然後針對此三種共域之大型鰓足類動物，進行生活史特徵（如：最早孵化時間、最早性成熟時間、最長壽命、體長成長曲線、存活曲線、性別比例、窩卵數等）之測量與觀察，包括實驗室養殖（第四、五章）與野外調查（第六章），並檢視溫度對生活史策略的影響。結果發現，新種真湖蚌蟲為性比4.5%的雄暨同體型動物，對溫度的適應性在三者中最廣（如：15、20、25、30oC），並展現對溫度的生殖適應策略。高溫下（如：25、30oC）

，雄性個體性成熟顯著遲緩，傾向由雌雄同體以自體受精的方式完成有性生殖；低溫下（如：15、20oC），除了自體受精外，雄性個體與雌雄同體同步性成熟，兩者可藉異體受精而產生基因多樣性較高的卵。相較之下，鵠沼枝額蟲偏好低溫（如：15、20、25oC），為雌雄異體的兩性動物，性比平均值53.1%，尤其雄性個體較雌性個體早兩日性成熟，推測其雄性個體之間具有激烈的生殖競爭壓力。貓眼蚌蟲和鵠沼枝額蟲一樣為雌雄異體的兩性動物，然而性比平均值9.1%，且雌雄同步性成熟的現象，推測其雄性之間的有性生殖競爭較鵠沼枝額蟲舒緩。最後，比較這三種共域鰓足類動物之生態棲位分化的機制，雖然鵠沼枝額蟲與新種真湖蚌蟲的體長成長率

皆隨溫度上升而增快，然而，高溫下可自體受精的生殖方式，使新種真湖蚌蟲的族群成長率在高溫下明顯增加，展現優於鵠沼枝額蟲的溫度適應力與高溫優勢。至於貓眼蚌蟲，由於其對溫度沒有明顯偏好，且難以在實驗室中培養，推測其生活史策略可能受其他因子影響。